Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural, Chile 38: 165-196 (1982)

Citogenética

Raúl Fernández

Resumen

La hipótesis de la arquitectura nuclear es una concepción del núcleo que postula la existencia de regiones o espacios nucleares integrados estructural y funcionalmente. Esta hipótesis propone además los mecanismos que contribuyen a la mantención, redistribución y perpetuación de esta organización nuclear en generaciones sucesivas. También predice algunas consecuencias para los cambios cromosómicos que derivarían de la organización nuclear. Entendernos por "Arquitectura del núcleo" la disposición espacial ordenada que adoptan los distintos tipos de cromatina en el núcleo interfásico, la que está determinada por: 1) las características de las distintas familias de ADN que subyacen a la cromatina, 2) las características estructurales y funcionales de los distintos tipos de cromatina y su distribución longitudinal en los cromosomas, 3) las propiedades estructurales y funcionales de la envoltura nuclear, y 4) la capacidad de integración o asociación de los distintos tipos de cromatina entre sí o con la envoltura nuclear durante la interfase del ciclo celular y en las fases haploide y diploide de la reproducción. Esta particular ordenación se restituye en cada telofase cuando coexisten la polarización cromosómica y la reconstitución de la envoltura nuclear. Posteriormente permanece durante toda la interfase, con las correspondientes variaciones de condensación y descondensación de la cromatina inherentes a la funcionalidad nuclear interfásica. Los cambios cromosómicos (redistribución de los distintos tipos de cromatina a lo largo de un determinado cromosoma) modificarán también la disposición espacial de dicha cromatina en el núcleo, y por ende su capacidad de asociarse con otras estructura nucleares. Los estudios comparados de patrones de bandeo cromosómicos en especies emparentadas, permiten reconocer en los cariotipos tres grupos cromosómicos: cromosomas de clase I conservadores o estables; cromosomas de clase II variables; y cromosomas de clase III únicos o propios. Estos grupos cromosómicos implican la existencia de sectores nucleares de diferente plasticidad o tolerancia a los cambios, como también la conservación o variabilidad de los patrones de asociación de las cromatinas involucradas. El núcleo en profase meiótica, debido a su particular organización, constituye un excelente modelo para el estudio de la arquitectura nuclear. En efecto, el reconocimiento de determinadas zonas o marcadores cromosómicos en los cromosomas somáticos y su ubicación equivalente en los cromosomas meióticos, permite predecir con relativa precisión la distribución y posición de dichos marcadores en el núcleo meiótico, al mismo tiempo que establecer las relaciones de asociación entre bivalentes y sus consecuencias para los reordenamientos cromosómicos.

Abstract

The hypothesis of the architecture of the nucleus postulates the existence of nuclear regions or spaces, structurally and functionally integrated, and proposes the mechanisms that would contribute to the maintenance, redistribution and perpetuation of this nuclear organization throughout successive generations. It predicts also the consequences for chromosomal changes that may derive from the nuclear organization. We designate as "nucleus architecture" the orderly spacial arrangement adopted by the different types of chromatin in the interphasic nucleus, which is determined by: 1) the characteristics of the different DNA families underlying the chromatin: 2) the structural and functional characteristics of the different types of chromatin and t heir longitudinal distribution in the chromosome: 3) the structural and functional properties of the nuclear envelope; and 4) the capacity of integration or association of the different types of chromatin among each other or with the nuclear envelope during the interphase of the cell cycle, and through the haploid and diploid phases of reproduction. This particular arrangement is restored at each telophase, when both chromosomal polarization and organization of the new nuclear envelope coexist. This arrangement persists throughout the interphase with the variations corresponding to condensation and decondensation of the chromatin proper of the interphasic nuclearfuntion. Chromosomal changes (redistribution of the different types of chromatin along a given chromosome) will also modify the spatial arrangement of this chromatin in the nucleus, and therefore its ability to associate with other nuclear structures. Comparative studies of chromosomal banding patterns in related species allow the recognize in the karyotypes three chromosomal groups: chromosomes class I conservative or stable; chromosomes class II variable; and chromosomes class III unique. Such chromosomal groups imply the existance of nuclear sectors exhibiting different degrees of plasticity or tolerance to chromosomal changes, as well as the conservation or variability of the association patterns in the chromatins involved. Owing to its peculiar organization, the nucleus in meiotic prophase is an excellent model for the study of the architecture of the nucleus. In fact, certain chromosomal markers that have been recognized in somatic chromosomes and their equivalent location in meiotic chromosomes allow to predict with some accuracy its distribution and position within the meiotic nucleus, to determine the associations between bivalents and its consecuences for chromosomal rearrangements.